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Folding into being: early embryology and the epistemology of rhythm

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History and Philosophy of the Life Sciences Aims and scope Submit manuscript

Abstract

Historians have often described embryology and concepts of development in the period around 1800 in terms of “temporalization” or “dynamization”. This paper, in contrast, argues that a central epistemological category in the period was “rhythm”, which played a major role in the establishment of the emerging discipline of biology. I show that Caspar Friedrich Wolff’s epigenetic theory of development was based on a rhythmical notion, namely the hypothesis that organic development occurs as a series of ordered rhythmical repetitions and variations. Presenting Christian Heinrich Pander’s and Karl Ernst von Baer’s theory of germ layers, I argue that Pander and Baer regarded folding as an organizing principle of ontogenesis, and that the principle’s explanatory power stems from their understanding of folding as a rhythmical figuration. In a brief discussion of the notion of rhythm in contemporary music theory, I identify an underlying physiological epistemology in the new musical concept of rhythm around 1800. The paper closes with a more general discussion of the relationship between the rhythmic episteme, conceptions of life, and aesthetic theory at the end of the eighteenth century.

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Notes

  1. On the history of embryology, see; Needham (1959), Adelmann (1966), Gasking (1967), Roger (1963), Roe (1981), Gilbert (1991), Oppenheimer (1967), Smith (2006).

  2. Usually, the Greek word rhythmos is considered to derive from the root rhéein, “flow,” “protect,” but alternative derivations have also traced the concept to “draw” or “fend off” as well as “protect.” In his seminal study, Emile Benveniste substantiated the etymological proximity of the concept of rhythm to the meanings “shape” and “form” or “figure.” Benveniste speaks of rhythm as the “shape of the fleeting and changeable” or the “order of time” (Benveniste 1966, I, 326–335); for the etymology, see also (Trier 1949; Seidel 1976, 15; Seidel 2003).

  3. Whereas the history of biology has consistently acknowledged Pander and Baer as the authors of the theory of germ layers, this aspect of their work has gone practically unnoticed (see, for example, Churchill 1991; Oppenheimer 1963; Raikov 1968, 1984; Brauckmann 2011). Schmitt calls the concept of the fold an “avancée conceptuelle considerable,” but does not go into detail (Schmitt 2003, 161).

  4. My book, Die Form des Werdens. Eine Kulturgeschichte der Embryologie, 1760–1830 (Wellmann 2010), presents in more detail the simultaneous emergence of a new treatment of the organic in several different disciplines such as music theory, poetology, philosophy, aesthetics, embryology, physiology and botany.

  5. Here and throughout, all translations are my own unless stated otherwise.

  6. Wolff’s doctoral thesis Theoria generationis aimed to provide a theory of the development of basic organized structures from homogeneous, amorphous matter. In his later work on the genesis of the intestinal tract (De formation intestinorum, written in Latin in 1768 and published in a German translation by Johann Friedrich Meckel in 1812), Wolff went one step further and focused on one organ to trace the formation of complex organic structures from already existing, simple formations.

  7. Not to be confused with “cells,” discovered only in the late 1830s.

  8. The germ layer “itself forms the body and the intestines [Eingeweide] of the animal solely through the simple mechanism of folding. A tender thread attaches itself as a spinal cord, and no sooner has this happened than it forms the first folds, which even have to show the spinal cord its location, as a cover over the precious thread, this way forming the first basis for the body. Then it makes a new fold, which, unlike the first, fills the abdominal and thoratic cavities [Bauch- und Brusthöhle] with content. And it sends out folds for the third time to wrap the foetus formed from it and by it in suitable envelopes [Hüllen]. So nobody should be amazed if there is so much talk of folds and changes in the course of our narration” (Pander 1817, 7).

  9. What Pander observed here (and Baer later realized) was the notochord.

  10. “Allein dieses Annähern und die Vereinigung derselben [der Primitivfalten] geschieht nicht auf einmal, so dass sich das Rückenmark plötzlich unter diese Hülle versteckte; sondern erst werden die Primitivfalten in ihrer ganzen Länge wellenförmig gebogen, und zwar so, dass jede Erweiterung dem Zwischenraume eines jeden Wirbelrudimentes entspricht, und jede Verengerung dem anliegenden, rundlich-viereckigen Körperchen desselben. Dann legen sich in der Mitte die Ränder dieser Falten an einander, und bilden durch ihr Zusammenwachsen eine Naht, welche als weisslicher Streifen den unter ihr liegenden Theil des Rückenmarkes bedeckt. Nicht so schnell vereinigen sich die beiden Falten oben und unten; nach unten gehen sie unter einem spitzen Winkel aus einander, und zwischen ihnen zeigt sich alsdann unmittelbar der Faden des Rückenmarkes mit seiner lanzettförmigen Endigung; nach oben weichen sie auch unter einem scharfen Winkel von einander ab, laufen aber, bis zum sichelförmigen Umschlage getrennt, neben einander, krümmen sich wellenförmig, und indem ihre Ränder nicht eingeschlagen, sondern gerade in die Höhe gerichtet sind, entsteht zwischen ihnen eine Reihe von drei bis vier gegen das Kopf-Ende an Grösse zunehmenden Räumen oder Zellen, anscheinend auf jeder Seite von zwei Linien eingefasst, weil die beiden Blätter, woraus jede Falte besteht, als Linien durch ihren Rand durchschimmern“(ibid., 10).

  11. For details, Pander refers to work by Haller and the drawings of Malpighi (see Haller 1758; Adelmann 1966).

  12. The animal and the vegetative layers differ in the way the vesicles are formed in them: in a thin upper membrane and a lower, thicker, but less cohesive membrane (Baer 1967, I, 9).

  13. For a more detailed discussion of music theory and aesthetics, see Wellmann (2010).

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Wellmann, J. Folding into being: early embryology and the epistemology of rhythm. HPLS 37, 17–33 (2015). https://doi.org/10.1007/s40656-014-0052-8

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